Dictionar

Histologia vegetală

Histologia vegetală - se ocupă cu studiul țesuturilor la plante.

Țesuturile vegetale - sunt grupări de celule, care au aceeaşi formă, structură şi îndeplinesc aceleaşi funcții. Ele se întâlnesc la plantele pluricelulare şi sunt mai variate şi mai perfecte cu cât planta este mai evoluată.

Țesuturile se împart în mai multe categorii: după forma celulelor, după origine, după gradul de diferențiere a celulelor şi după rolul lor în plantă.

După forma celulelor țesuturile sunt parenchimatice şi prozenchimatice.

Țesuturile parenchimatice - sunt formate din celule izodiametrice, cu pereții celulari subțiri şi cu spații intercelulare, de exemplu, parenchimul cortical al rădăcinii.

Țesuturile prozenchimatice - sunt formate din celule alungite, cu pereții celulari îngroşați, lignificați, fără spații intercelulare, cum ar fi sclerenchimul fibros.

După origine, țesuturile sunt primare (epiderma) şi secundare (suberul). După gradul de diferențiere a celulelor, țesuturile se împart în meristematice sau de diviziune şi țesuturi definitive, formate din celule a căror formă şi structură depind de funcția la care s-au adaptat. După rolul țesuturilor în plantă acestea se împart în: țesuturi meristematice, țesuturi de apărare, țesuturi fundamentale, țesuturi conducătoare, țesuturi mecanice, țesuturi secretoare şi țesuturi senzitive. (Săvulescu, 2009)

Țesuturile meristematice - sunt cele mai tinere țesuturi din corpul plantelor. Ele se mai numesc şi țesuturi de diviziune sau formative, pentru că celulele lor se divid continuu. Din ele se formează toate celelalte țesuturi definitive ale plantei. Aceste țesuturi sunt formate din celule mici, cu pereții celulari subțiri, fără spații intercelulare, cu citoplasmă densă, bogată în ribozomi, cu nuclu mare dispus central. Rolul principal al acestor celule este acela de a se divide, de a forma noi celule. (Săvulescu, 2009)

După poziția pe care o ocupă în plantă, meristemele se împart în trei categorii: apicale, intercalare şi laterale.

Meristemele apicale sunt localizate în vârfurile de creştere ale rădăcinii, tulpinii şi ale ramificațiilor acestora, determinând creşterea în lungime.

Meristemele intercalare sunt situate la baza internodurilor şi a limbului foliar la Gramineae, între țesuturi definitive, au o activitate limitată şi determină creşterea în lungime. Acestea se pot prezenta şi sub forma unor celule izolate în epidermă formând meristemoidele, care dau naştere stomatelor, perilor protectori etc.

Meristemele laterale sunt situate lateral față de axa organului, paralele cu suprafața rădăcinii şi tulpinii, au formă de cilindri, determinând creşterea în grosime. Acestea se mai numesc şi zone generatoare, fiind reprezentate de cambiu şi felogen.

După origine şi gradul de dezvoltare, meristemele se clasifică în: primordiale, primare şi secundare.

Meristemele primordiale provin din diviziunea zigotului, fiind localizate în vârful rădăcinii şi tulpinii. Ele sunt constituite din celule mici, complet nediferențiate, numite inițiale, alături de care se află derivatele, rezultate din diviziunea lor. La rădăcină meristemul primordial este protejat de caliptră, iar la tulpină este învelit de primordiile frunzei.

Meristemele primare se formează din meristemele primordiale. Aceste meristeme prin activitatea lor vor forma structura primară a rădăcinii şi tulpinii, care este întâlnită pe tot parcursul vieții la monocotiledonate, iar la dicotiledonate un timp relativ scurt. Meristemele primare sunt alcătuite din caliptrogen, protodermă, meristem fundamental şi procambiu, la rădăcină şi din protodermă, meristem fundamental, procambiu şi meristem medular, la tulpină, care vor da naştere la țesuturi primare definitive. Din protodermă se formează rizoderma, la rădăcină şi epiderma, la tulpină, din meristemul fundamental se formează scoarța, iar din procambiu rezultă țesuturile conducătoare. Caliptrogenul formează caliptra, la rădăcină, iar meristemul medular formează parenchimul medular, la tulpină.

Meristemele secundare se formează din țesuturi definitive, printr-un proces de dediferențiere, ceea ce presupune redobândirea însuşirii de diviziune, redevenind meristeme. Acestea sunt reprezentate de cambiu şi felogen, care se mai numesc şi zone generatoare. Cambiul şi felogenul sunt prezente la plantele din clasa dicotiledonate, în special la cele lemnoase. Tesuturile generate de meristemele secundare contribuie la formarea structurilor secundare ale rădăcinii şi tulpinii.

Țesuturile definitive - sunt țesuturi ale căror celule nu se mai divid, ele sunt specializate în îndeplinirea diferitelor funcții. (Săvulescu, 2009)

Țesuturile de apărare - sunt situate la exteriorul organelor plantelor şi au rolul de a proteja plantele de variațiile dăunătoare ale factorilor de mediu. După origine, țesuturile de apărare pot fi primare şi secundare. (Săvulescu, 2009)

Țesuturile de apărare primare s-au format din meristemele primare, fiind reprezentate de epidermă, exodermă şi caliptră.

Epiderma se află la exteriorul organelor aeriene (tulpină, frunză, floare), fiind alcătuită dintr-un singur rând de celule parenchimatice, fără spații intercelulare, cu pereții exteriori de obicei cutinizați, cerificați.

Exoderma este prezentă la rădăcină, sub rizodermă, fiind formată din 2-4 rânduri de celule impregnate cu suberină. Are rol de protecție după distrugerea perişorilor absorbanți, în zona aspră a rădăcinii, în care are loc exfolierea rădăcinii.

Caliptra este un țesut care protejează vârful rădăcinii, are formă de degetar, este parenchimatică, se distruge la exterior prin frecare cu solul şi se reface la interior din caliptrogen. La unele plante acvatice, vârful rădăcinii nu se mai distruge şi nu se reface, deoarece este protejat de rizomitră.

Țesuturile de apărare secundare rezultă din activitatea meristemului secundar, numit felogen, fiind reprezentate de suber şi ritidom.

Suberul este un țesut mort, format din mai multe straturi de celule turtite, dispuse radiar, fără spații intercelulare, cu pereții impregnați cu suberină. El este moale, elastic, cu rol în reducerea evaporării apei din organele plantelor, puțin permeabil față de apă, gaz, împiedică pătrunderea unor dăunători, este un bun izolator termic, fiind prezent pe tulpini, ramuri, rădăcini, tuberculi, de exemplu tuberculul la cartof – Solanum tuberosum, este protejat la exterior de suber (coaja). In situația în care suberul ar înconjura tulpina complet, schimburile dintre țesuturile vii ale tulpinii cu mediul exterior ar fi imposibile. Pentru a se realiza acest schimb, pe ramurile tinere ale arborilor, dar şi pe fructe, apar formațiuni numite lenticele. Lenticelele au aspect lenticular şi se formează în dreptul fostelor stomate, în care felogenul produce spre exterior un țesut afânat, format din celule sferice, cu spații intercelulare, care rupe epiderma, favorizând schimbul de gaze.

Ritidomul este ansamblu de țesuturi moarte (suber, felogen, felodermă), care se află la exteriorul rădăcinii şi tulpinii plantelor lemnoase, rezultate din activitatea multianuală a felogenului. Suberul, felogenul şi feloderma formează periderma. Ritidomul poate să fie neted şi persistent la fag, brăzdat la stejar sau se poate exfolia sub formă de plăci, la platan, fâşii longitudinale, la vița de vie şi fâşii circulare la cireş.

Țesuturile fundamentale (parenchimurile) - sunt cele mai răspândite țesuturi în plante. Ele sunt formate din celule parenchimatice (izodiametrice), cu pereții subțiri, celulozici şi cu spații intercelulare. După rolul pe care îl au în plantă se diferențiază în: parenchimuri de absorbție, parenchimuri asimilatoare şi parenchimuri de depozitare. (Săvulescu, 2009)

Parenchimuri de absorbție au rolul de a absorbi apa cu sărurile minerale din sol şi de a o conduce la vasele lemnoase. Un tip special de parenchim de absorbție este întâlnit în rădăcinile aeriene ale unor plante din ținuturile tropicale (orhidee), numit velamen radicum. Rădăcinile aeriene nu au peri absorbanți, dar au velamen. Velamenul este pluristratificat, fără spații intercelulare. Celulele au îngroşări spiralate sau reticulate, celulozice, care funcționează ca vase capilare, care rețin apa. La plantele parazite şi semiparazite, lipsite de rădăcini propriu-zise, există haustori (sugători), care la plantele parazite se înfig în tulpina sau rădăcina plantei gazdă până la vasele liberiene, de unde absorb seva elaborată, iar în cazul plantelor semiparazite, pătrund până la vasele lemnoase, de unde absorb seva brută.

Parenchimurile asimilatoare au rol în fotosinteză, fiind prezente în țesuturile verzi ale plantei, în special frunză, dar şi în tulpinile tinere.

Parenchimuri de depozitare sunt acelea care acumulează în celulele sale cantități mari de substanțe organice (glucide, protide, lipide), apă sau aer. Acestea se întâlnesc în organele cu rol în depozitare (rădăcini tuberizate, tuberculi, rizomi, semințe, fructe). Astfel, parenchimurile în care se acumulează amidonul se numesc parenchimuri amilifere, fiind prezente în semințe, tulpini subterane. Țesuturile în care se acumulează apă, poartă numele de țesuturi acvifere, fiind specifice plantelor suculente (cactuşi). In spațiile intercelulare ale unui parenchim se poate acumula cantități mari de aer, acesta purtând numele de aerenchim, specific plantelor de apă sau locuri umede (rădăcina la chiparosul de baltă – Taxodium distichum).

Țesuturile conducătoare - sunt specifice plantelor vasculare, cu corpul diferențiat în rădăcină, tulpină, frunză. Acestea sunt alcătuite din celule specializate, care au rolul de a conduce circulația apei şi a sărurilor minerale (seva brută) de la rădăcină până în frunze şi a substanțelor organice sintetizate (seva elaborată) de la frunze la toate celelalte organe consumatoare ale plantei, diferențiindu-se în țesut conducător lemnos şi țesut conducător liberian. (Săvulescu, 2009)

Țesutul conducător lemnos are rolul de a conduce seva brută în sens ascendent, fiind format din vase lemnoase, parenchim lemnos şi fibre lemnoase. Vasele lemnoase sunt formate din celule alungite, cilindrice, cu pereții lignificați, lipsite de conținut viu. Vasele lemnoase sunt de două feluri: traheide şi trahee.

Traheidele, numite şi vase închise sau imperfecte, sunt formate din celule prozenchimatice, aşezate cap la cap, cu pereții transversali prezenți şi adesea oblici. Circulația sevei se face greu prin aceste vase, prin punctuațiuni. Ele sunt caracteristice plantelor mai puțin evoluate (ferigi, gimnosperme).

Traheele se mai numesc şi vase deschise sau perfecte, fiind formate din celule lungi aşezate cap la cap, sub forma unor tuburi, la care pereții transversali s-au resorbit. Prin aceste vase seva brută circulă rapid. Traheele sunt specifice plantelor superioare, având lungimi diferite, de la câțiva milimetrii până 3-5 m, la liane. Pereții vaselor lemnoase sunt îngroşați cu lignină sub forma unor inele, la vasele inelate, sub forma unor spirale, la vasele spiralate, sub forma unor rețele, la vasele reticulate sau lignina acoperă complet peretele intern al vasului, rămânând neîngroşați numai porii, la vasele punctiforme. Traheele funcȚionează mai mulți ani, după care ele se astupă cu tile, expansiuni veziculoase ale plasmalemei. Tilele asigură o conservare mai bună vasului, împiedicând pătrunderea apei, aerului şi a unor ciuperci parazite.

Țesutul conducător liberian are rolul de a conduce seva elaborată în sens descendent şi este format din: vase liberiene, celule anexe, parenchim liberian, fibre liberiene. Vasele liberiene sunt formate din celule vii, aşezate cap la cap, cu pereții transversali perforați, formând placa ciuruită. La sfârşitul perioadei de vegetație, vasele liberiene se astupă cu caloză, iar primăvara redevin funcționale prin dizolvarea şi resorbția calozei. Astfel, vasele liberiene funcționează doar în timpul perioadei de vegetație, dar nu mai mult de 2-4 ani. Celulele anexe însoțesc vasele liberiene, sunt vii şi au rolul de a reface vasele liberiene. Parenchimul liberian este format din celule vii, cu rol în depozitarea substanțelor de rezervă, în special amidon. Fibrele liberiene sunt fibre de sclerenchim, cu rol mecanic, fiind prezente în liberul secundar, constituind liberul tare.

Țesuturile mecanice - sunt specializate în susținerea plantelor, fiind formate din celule prozenchimatice, cu pereții celulari îngroşați, conferind plantelor rezistență, flexibilitate, elasticitate la acțiunea factorilor de mediu (vânt, ploaie, zăpadă). Există două categorii de țesuturi mecanice: colenchimul şi sclerenchimul. (Săvulescu, 2009)

Colenchimul este format din celule prozenchimatice vii, cu pereții celulari inegal îngroşați cu celuloză şi substanțe pectice. După modul de îngroşare a pereților celulari, se cunosc trei tipuri de colenchim: angular, tabular şi lacunar.

Colenchimul angular sau unghiular se caracterizează prin aceea că celulele prezintă îngroşări numai în colțuri, ca la dovleac - Cucurbita pepo.

Colenchim tabular este format din celule cu pereții tangențiali (externi şi interni) îngroşați sub formă de plăci (în tulpina de tei, curpen de pădure, soc).

Colenchim lacunar prezintă spații intercelulare, celulele fiind îngroşate în dreptul spațiilor intercelulare, cum ar fi la plantele din fam. Asteraceae. Colenchimul este un țesut mecanic adaptat pentru funcția de susținere a organelor în curs de creştere, fiind de origine primară.

Sclerenchimul este format din celule prozenchimatice moarte, cu pereții uniform îngroşați cu lignină. El se poate întâlni în toate organele plantelor mature, fie sub formă de benzi continui (exemplu în tulpina de dovleac), fie sub formă de fragmente, arcuri. După forma celulelor, sclerenchimul se poate diferenția în sclerenchim fibros şi sclerenchim scleros.

Sclerenchimul fibros este alcătuit din celule prozenchimatice lungi, ascuțite la capete, cu pereții puternic îngroşați. El este prezent în periciclu sau în fasciculele conducătoare, formând liberul tare sau lemnul secundar (exemplu fibrele de in şi cânepă).

Sclerenchimul scleros este alcătuit din celule izodiametrice, cu pereții puternic îngroşați cu lignină, străbătuți radiar de canalicule ramificate, purtând numele de sclereide sau celule pietroase. Acestea se întâlnesc în fructele de gutui, păr, în endocarpul (sâmburele) la prun, cireş

Țesuturile secretoare - sunt formate din celule care sunt specializate în producerea sau eliminarea unor substanțe rezultate ale proceselor metabolice (uleiuri eterice, balsamuri, taninuri, răşini, nectar, mucilagii, gume, latex etc). După locul de depunere a substanțelor secretate, țesuturile secretoare se împart în: țesuturi cu secreție externă, țesuturi cu secreție intercelulară şi țesuturi cu secreție intracelulară. (Săvulescu, 2009)

Țesuturile cu secreție externă elimină substanțele elaborate în afara plantei, fiind reprezentate de: papile secretoare, peri secretori, solzi secretori, glande nectarifere, glande saline, glande digestive, hidatodele.

Papilele secretoare sunt celule ale epidermei în formă de con, întâlnite pe petalele unor flori (trandafiri, lăcrămioare, panseluțe), care dau aspectul de catifelat. Ele secretă un ulei volatil, mirositor.

Solzii secretori sunt formați din celule secretoare aşezate în formă de rozetă, de asemenea prezenți în epidermă (hamei, mentă).

Glande nectarifere sunt structuri specializate care secretă un lichid dulce, numit nectar, consumat de insecte, participând astfel la polenizare. Ele se formează în floare, fiind numite glande intraflorale, la baza petalelor, staminelor, ovarului sau pe organe vegetative, fiind numite glande extraflorale, situate la baza pețiolului frunzei de piersic şi la baza limbului foliar la cireş.

Glande saline se întâlnesc pe frunzele unor plante de sărături. Ele elimină surplusul de apă prin gutație activă. După eliminarea apei sărurile ramân pe frunză sub forma unui strat pufos.

Glande digestive se întâlnesc la plantele carnivore. Sunt structuri a căror celule secretă enzime proteolitice, cu ajutorul cărora digeră corpul insectelor, cum ar fi la Drosera rotundifolia – Roua cerului şi Nepenthes spp..

Hidatodele sunt structuri care elimină apa sub formă de picături, fenomen numit gutație.

Țesuturi cu secreție intercelulară elimină substanțele secretate în spațiile intercelulare, fiind reprezentate de buzunare secretoare şi canale secretoare.

Buzunarele secretoare reprezintă spații intercelulare, de formă sferică, căptuşite cu celule secretoare, în care se acumulează substanțele secretate. Acestea sunt prezente în parenchimuri, în coaja de portocal, în frunza de sunătoare – Hypericum perforatum.

Canale secretoare sunt spații intercelulare tubuloase, căptuşite cu celule secretoare, care secretă răşini, uleiuri eterice, cum ar fi la conifere, în fructele umbeliferelor.

Țesuturi cu secreție intracelulară elimină substanțele secretate în interiorul celulelor, fiind reprezentate de laticifere. Laticiferele sunt celule mari, simple sau ramificate, care secretă latex (suc lăptos). Laticiferele pot fi articulate sau nearticulate.

Laticiferele articulate sunt formate din celule puse cap la cap, cu pereții transversali resorbiți. Acestea pot fi simple, neramificate, ca la rostopască – Chelidonium majus sau ramificate, ca la păpădie – Taraxacum officinale. Laticiferele nearticulate prezintă o singură celulă alungită, cu numeroşi nuclei, cum ar fi la laptele câinelui – Euphorbia cyparissias.

Plantele răspund la stimuli sub influența factorilor excitanți (lumină, gravitație, substanțe chimice, stimuli tactili) prin mişcări sau prin modificarea intensității funcțiilor vitale. Țesuturile senzitive se împart în 3 categorii: țesuturi senzitive pentru excitanți mecanici, țesuturi senzitive față de gravitație, țesuturi senzitive față de lumină. (Săvulescu, 2009)

Țesuturile senzitive pentru excitanți mecanici sunt reprezentate de papile senzitive şi peri senzitivi.

Papilele senzitive se găsesc pe cârceii plantelor din familia Cucurbitaceae (castravete, dovleac). Acestea sunt celule dispuse printre celulele epidermei cârceilor, cu pereții externi foarte îngroşați şi prevăzuți cu o scobitură. În această scobitură pătrunde citoplasma, în care se găseşte un cristal de oxalat de calciu. La atingere sau prin lovire, citoplasma primeşte un stimul, cârcelul curbându-se pe suport, executând o mişcare de rotație. Papile senzitive se mai întâlnesc la baza filamentelor staminelor de la dracilă - Berberis vulgaris. La atingerea staminelor de către insecte, filamentele se curbează brusc, antera loveşte stigmatul, realizându-se polenizarea.

Perii senzitivi se întâlnesc la plantele carnivore, având rol în prinderea insectelor (la Drosera rotundifolia – Roua cerului). Când insectele ating unul din perii senzitivi, situați pe fața superioară a frunzei, frunza se pliază. La Mimosa pudica, zona sensibilă este baza pețiolului, datorită unor peri rigizi situați la baza pețiolului pe partea inferioară. Atingerea bazei pețiolului, determină imediat aplecarea frunzei, mişcare numită seismonastie.

Țesuturi senzitive față de gravitație - rădăcina are o creştere în sensul forței gravitaționale, având un geotropism pozitiv, în timp ce tulpina creşte de jos în sus, având un geotropism negativ. Tulpinile care nu au țesuturi mecanice dezvoltate, cresc la orizontală, numindu-se plagiotrope.

Țesuturi senzitive față de lumină - sunt reprezentate de papile şi ocele. Papilele senzitive sunt celule epidermale, cu pereții externi bombați, funcționând pe principiul unei lentile, care focalizează razele luminoase în interiorul celulei. Ocele reprezintă celule epidermice inegale şi suprapuse, în care celula mică este cea care primeşte excitația în momentul în care frunza îşi schimbă poziția față de lumină, favorizând redresarea ei.

 

Bibliografie:

Săvulescu Elena, 2011. Botanică: morfologia și anatomia plantelor. Editura Elisavaros, Bucureşti. ISBN 978-606-8147-00-0

Anghel, I. Toma, 1985. Citologie Vegetală. Editura Univ. Bucureşti.

Arsene Gicu Gabriel, 2004. Botanică I, Citologia, Histologia, Organele vegetale. Editura Brumar, Timişoara. 

Bădulescu Liliana, 2009. Botanica şi Fiziologia plantelor. Editura Elisavaros, Bucureşti. 

Douglas Houghton Campbell, 2007. Elements of Structural and Systematic Botany. Typography by J. S. Cushing & Co., Boston, U.S.A.

Grințescu I. 1985. Botanică (ed. 2). Editura St. şi Encicl., Bucureşti.

Toma şi colab, 1997. Celula vegetală. Editura Univ. Al. I. Cuza, Iaşi.

Serbănescu Jitariu G., Toma C. 1980. Morfologia şi anatomia plantelor. Editura Did. şi Ped. Bucureşti.

Ungurean Livia, 1996. Morfologia plantelor. AMC-U.S.A.M.V, Bucureşti.